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魚類攝食行為的探討 4

魚類對食餌的選擇能力
魚類食物組成中出現的每一種食餌生物,一般都經過被魚偵察→接近→選擇→捕捉→攝食的過程。魚類的這一索餌過程的中心是選擇。
魚類對食餌的選擇能力,概括來說,由魚類對食餌生物的喜好性和食餌生物為魚類的易得性決定。所謂喜好性,是魚類長期適應攝取某種食餌生物所形成的固有屬性;它既取決於魚類本身的形態、生態和生理學特點,也取決於餌料生物的形態和生化特點。易得性是食餌生物和魚類在生境中相互形成的一種時空關係性。魚類和食餌生物各自的形態、感覺能力、行為和生態學適應特性是易得性的基礎。因此,易得性還強烈地受到環境因子的影響,像水文、氣象條件對食餌的易得性就會造成很大的影響。因此,在分析水域的餌料狀況時,不僅要估計食餌的豐富度,而且要估計食餌的易得性以及外界環境條件的影響,這就是所謂的食餌保障。下面,以視覺攝食魚為代表,從食餌生物和魚類兩方面對影響魚類選擇性〈包括喜好和易得〉的因子作一扼要分析。
捕食魚的體形、游速和捕食方式,對於捕食是否成功極為重要。
1.食餌生物方面:
魚類能否偵察到食餌對象,是決定選擇性的首要因子。食餌對象的重要視覺特徵是大小、背景反差和運動,其它相關特徵可能包括形狀、顏色和怪異行為。捕食魚能夠見到的潛在食餌對象的最大距離,或能引起捕食反應的距離通常隨食餌個體增大而增大,也就是說,較大的食餌對象被偵察到的可能性也較大。在食餌密度低的情況下,魚類必須通過搜索水域,使食餌對象落入視野。當兩個食餌對象同時出現於魚類的視野反應域內,魚往往選擇外觀較大的一個,即使它實際上是小的。只有當食餌密度很高、碰得很近,或者當外觀較大的食餌並不直接位於索餌魚正前方時,魚才根據實際大小,而不是外觀大小選擇食餌。
魚類對食餌對象的反應距還和食餌的背景反差呈正相關。有些食餌對象由於具有特定的形狀和顏色,增加了背景反差也容易被捕食魚發現。實驗證明,仔魚對藻類培養的體呈綠色的輪虫,較之酵母培養的無色的輪虫,攝食率明顯提高。光線之所以成為視覺攝食魚的重要攝食條件其原因和增加食餌的背景反差相關。捕食魚的攝食強度和光強度之間通常呈S型相關。隨著光強度從完全黑暗逐漸增強,直到抵達攝食臨界光強度,攝食強度才會發生改變;然後,攝食強度隨光強度增大而迅速抵達最大值。
一般來說,捕食魚總是喜歡攝取運動著的餌料對象。在給虹鳟投餌時發現當食餌對象呈運動狀態時虹鳟的反應距離明顯增大。實驗也證明,刺魚喜歡攝取正在活動的糠蝦,而相對不喜歡攝取靜止的糠蝦。刺魚的攝食反應頻率隨糠蝦運動速度而增加,但在糠蝦的運動速度超過30mm/s時,反應頻率隨速度的進一步增加而下降。表明運動速度有一個臨界值。
此外,食餌的可口性和可消化性,以及是否善於躲避和掩藏等,對於捕食魚的選擇也十分重要。一些有刺的或有毒的食餌生物顯然是不可口的。有些植物或具有幾丁質外殼的微小甲殼類甚至通過魚類的消化道也能存活。同樣善於埋棲、隱蔽、或運動詭譎的食餌生物往往很難為魚類所獲得。這樣的食餌生物在長期演化過程中就會逐漸演變成為不被魚類選擇的食餌。自然,對於攝食方式不同的魚類來說,決定是否被選擇的食餌生物特徵是不同的,需要具體分析。例如,對於嗅覺攝食魚來說,食物生物的生化特徵─氣味,往往成為選擇的主要因子。
2.魚類方面:特徵,特別是魚食性魚的口裂大小、浮游生物食性魚的鰓粑間距,往往是食餌大小選擇的主要因子。對於一定長度的捕食魚來說,其選擇的食餌對象的大小有一個臨界上限和下限。隨著捕食魚體長的增長食餌寬度的臨界範圍也增大。
隨著食餌對象增大捕食魚不得不花更多的時間去操縱它。實驗證明,隨著食餌對象的增大,捕食魚操縱食餌對象的時間開始增加極緩慢;但是當食餌大小接近捕食魚口的大小時,則急速增加。操縱時間隨食餌大小增加有兩方面意義:
〈1〉捕食魚索餌時間是有限的,時間用於操縱食餌對象,就不能用於搜索和追敢其它食餌對象。
〈2〉操縱時間是確定食餌對象對捕食魚得益程度的因子,因此也是影響最適選擇機制的一個因子。
  捕食魚的經驗也是決定選擇的重要因子。有經驗的飼養員都懂得:每當提供一種新的食餌到魚學會攝取這種食餌都有一個時間間隔。虹鳟接觸到新奇的食餌,像漂白的肝塊要過4-6d才產生攝食反應。而後,有經驗的魚發現肝塊而接近它的反應距離較之沒有經驗的魚約大2倍。但是,如果把肝塊染成黑色,就會發現虹鳟又退回到沒有經驗魚同樣的反應距離。索餌魚的運動式型同樣受經驗的影響。魚類在一個生疏的環境裡,隨著經驗的增加會不斷改進搜索路徑,從而增加和食餌對象相遇的有效性。如果在某一生境找到可口的食餌、經驗會使魚傾向於在該生境增加逗留和搜索時間,導致所謂的【區域局限性搜索】;相反的,如果在某一生境找不到可口的食餌,經驗會使魚減少在該生境搜索的興趣,導致【區域迴避性搜索】,從而游開該生境。索餌魚的這兩種行為特徵,構成了魚類養殖生產中定點投餌技術的理論基礎。
註一刺魚〈如圖〉
刺魚(stickleback)——築巢最精緻的魚,刺魚目(Gasterosteiformes)刺魚科(Gasterosteidae)約12種魚類的統稱,產於北半球溫帶區。體型小,最大約長15公分(6寸)。一些生活於淡水;一些生活於海水;還有一些在淡水或海水中都有。本科特徵是背部在背鰭鰭部前方有一行棘。

刺魚
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